Licht und Sehen
Vorlesung
Christian Kaernbach
Licht
• optisch sichtbares Licht:
Sonderfall elektromagnetischer Schwingungen
– Wellenlänge: 400 – 800 nm, 0,4 – 0,8 µm, 0,0004 – 0,0008 mm
• Atmosphärisches Fenster:
Gamma
Röntgen
Radio
Lichtausbreitung
• kurze Wellenlängen (im Verhältnis zu Objekten):
anders gesagt: Objekte > 1-10 µm: geometrisch
– Refraktion (Brechung, z.B. Prismen, Linsen)
• Beugungslimit für optische Mikroskopie: 1 µm
– Reflexion
– Schatten
• lange Wellenlängen:
anders gesagt: Objekte < 1-10 µm: Beugung
Lichtgeschwindigkeit
• Lichtgeschwindigkeit (Phasengeschwindigkeit)
– historische Diskussion um Endlichkeit
• irrige Vermutung der Unendlichkeit: Aristoteles, Kepler, Descartes
• erste Messungen ab 1676 (Rømer, Huygens)
– im Vakuum: Naturkonstante
– Vakuum: c = 299.792.458 m/s (Definition)
• Luft:
• Wasser:
• Glas:
0,997 c
 3/4 c
 2/3 c
– Brechzahl: Verhältnis der Phasengeschwindigkeiten, n = cv/cm
•
•
•
•
Wasser:
Glas:
Diamant:
Bleisulfid:
1,33
1,46-1,65
2,42
3,9
– Dispersion: Brechzahl hängt von Frequenz (reziprok zu Wellenlänge) ab
• normal: mit steigender Frequenz steigt die Brechzahl
Brechung
• Metapher: Marschkolonne
niedrige
Brechzahl
hohe
Geschwindigkeit
z.B. Luft
hohe
Brechzahl
niedrige
Geschwindigkeit
z.B. Wasser
Linsen
• Prisma:
• konvexe Linse:
• Brechkraft:
1/Brennweite [m]
[Dioptrien]
chromatische Aberration
• Prisma:
• konvexe Linse:
Aberration
• Fotographie:
Bildfehler
• Abhilfe in der
Fotographie:
Achromat
Aufbau des Auges
• Brechkraft des Auges: 58,6 Dioptrien
– Anteil Hornhaut/vordere Augenkammer: 43 Dioptrien
– Brechkraft der Linse beeinflußbar durch Ziliarmuskel
• Muskel entspannt:
– großer Durchmesser
des Ziliarkörpers
– Zonulafasern gespannt
– Linse flach (gespannt)
– Fernsicht
• Muskel angespannt:
– kleiner Durchmesser
des Ziliarkörpers
– Zonulafasern entspannt
– Linse dick (entspannt)
– Nahsicht
– Weitsichtigkeit
Kurzsichtigkeit
Aufbau der Netzhaut
Ganglienzellen
Horizontalzellen, Bipolarzellen, Amakrinzellen
Aufbau der Netzhaut
Photorezeptoren
• Stäbchen (Nachtsehen) /
Zapfen (Tagsehen, Farbsehen (3 Typen))
– zweiphasiger Verlauf der Dunkeladaptation
• Achtung, Druckfehler im Birbaumer, 17.2.2
(Verwechslung Stäbchen / Zapfen)
– evtl. dritter Rezeptortyp, auf Ebene der
Ganglienzellen, auf der Basis des Pigments
Melanopsin.
Licht
• Keine Beteiligung an der Wahrnehmung,
dafür Steuerung des circardianen Rhythmus.
Photorezeptoren
• Aufbau:
– äußeres Segment (outer segment, OS)
•
•
•
•
•
> 1000 discs, mit Sehfarbstoff Rhodopsin
Rhodopsin = Retinal + Opsin (mehrere Arten)
Retinal = Aldehyd (CHO) von Retinol
Retinol = Vitamin A, -Carotin = Provitamin A
1(!) Photon: cis-Retinal → trans-Retinal
→ Potentialänderung der Rezeptorzelle
• Phagozytose: ca. 100 discs pro Tag
– Verbindungscilium (connecting cilium, CC)
– inneres Segment (inner segment, IS)
• stoffwechselaktives Segment,
Nachschub an Discs
Licht
– Großteil in den ersten zwei Tageslichtstunden
 Grund für inversen Aufbau
– Zellkern (outer nuclear layer, ONL)
– Synapse
• analoge Signalübertragung, keine Aktionspotentiale
Signalverarbeitung in der Netzhaut
• Rezeptoren (1)
• Horizontalzellen (2)
– Querverbindungen
• Bipolarzellen (3)
Licht
– münden in „Endfuß“ =
Ausgangssynapse (B)
– „Center-Surround“
für Kontrastverstärkung
• (On-Off-Zellen) On-Zellen
• (Off-On-Zellen) Off-Zellen
• Amakrinzellen (4)
– Querverbindungen
  bis hierher kein Aktionspotential! 
• Ganglienzellen (5) erzeugen Aktionspotential
– Axone laufen auf der Innenseite der Retina
Fovea
• Fovea centralis, Macula lutea, Sehgrube, gelber Fleck
– ca. 5° temporal der
optischen Achse
– keine Ganglienzellen
– keine Blutgefäße
 „Grube“
– gelbes Pigment
• ? Korrektur der chromatischen
Aberration ?
– 1° (Fovea): keine Stäbchen
• kein foveales Dämmerungssehen
– 0,35° (Foveola):
keine S-Zapfen (blau)
• L-Zapfen : M-Zapfen = 2 : 1
• dichte hexagonale Packung
– 1 Rezeptor → 1 Ganglienzelle
– 1% der Retina, 50% des V1
Papille
• Austrittsort der Nervenfasern
• natürliches Skotom:
„blinder Fleck“
• embryonaler Kanal
durch den Glaskörper
zieht zum blinden Fleck
Von der Fovea zur Papille
• Blue Arc Phänomen (Purkinje, 1825, oft „wiederentdeckt“)
– intensiver Lichtpunkt (rot oder grün) in ansonsten völliger
Dunkelheit fast foveal betrachtet: Blaue Bögen werden sichtbar
(rechtes Auge nach rechts, linkes nach links)
– Entstehung unklar („Übersprechen“?), Verlauf von Fovea zur
Papille zeichnet Verlauf der Axone fovealen Ursprungs nach
Inzidenz
100
85
80
67
60
40
11
20
18
0
0
ohne Demo
1. Blick
Teilinfo
Alternativen
Inf ormationsstand
Vollinfo
Stationen der Farbverarbeitung
3-Farb
Theorie
Gegenfarben
Farbkonstanz
Farbnamen
Zapfen
Bipolarzellen
V4
Assoziationskortex
Frequenzgang der Photorezeptoren
• Maximum der Stäbchenempfindlichkeit: 500 nm
• Drei Typen von Zapfen (Unterschiede im Opsin)
• M-Zapfen (grün) spätes Produkt der Evolution
– abgeleitet von den L-Zapfen
Empfindlichkeit
der Rezeptoren
Warum Farbe?
• Vorteil bei der Szenenanalyse
– Objekttrennung
– Objekterkennung
– Trennung von L und M erlaubt
Beurteilung des Reifegrads von Früchten
• Rot-Grün-Blinde haben Schwierigkeiten,
reife Früchte im Blattwerk zu erkennen
• Farbtheorien
– Young/Helmholtz: Dreifarbentheorie
• 3 Typen von Photorezeptoren
– Hering: Gegenfarbentheorie
• Gegenfarbenkanäle, schon retinal (Bipolarzellen)
Gegenfarben
+
• Nachbilder
• Vorstellung:
– Wenn man sich ein bläuliches
Orange, ein rötliches Grün
oder ein gelbliches Violett
denken will, wird einem so
zumute wie bei einem
südwestlichen Nordwinde.
Philipp Otto Runge, 1806
+
Warum Gegenfarbkanäle?
• Die Absorptionsspektren
der M- und L- Zapfen
sind sehr ähnlich.
• Dadurch entsteht ein
hohe Korrelation in den
L- und M Signalen.
• Information wird
redundant kodiert.
Das ist nicht gut!
S-(L+M)
• Differenzbildung
dekorreliert die Signale.
© Thorsten Hansen
L+M
L-M
Noch ein Versuch:
Eine hypothetische Geschichte
der Evolution der Farbwahrnehmung
• Monochromaten
– Rezeptoren sind empfindlich über gesamten
Wellenlängenbereich (undifferenziert)
– reines Helligkeitssehen („schwarz/weiß“)
• viele Gestaltgesetze auf der Basis von
Helligkeit, z. B. shape from shading
• Dichromaten
– Rezeptoren differenzieren sich:
A-Rezeptor und B-Rezeptor,
mit jeweils unterschiedlicher Sensibilität
– Maxime: erhalte das Bewährte, prüfe das Neue
• Helligkeit:
• Farbe:
• Trichromaten...
A+B
AB
(shape from shading etc.)
(reife Früchte erkennen etc.)
Verschaltung der Gegenfarbenkanäle
• Theoretisch (Evolutionsmodell)
– Luminanz: S + ML /  S  ML
– Blau-Gelb: S  ML /  S + ML
– Rot-Grün: M  L /  M + L
S
M
L
SML SML ML
• tatsächlich
– Luminanz: ML
/  ML
– Blau-Gelb: S  ML /  S + ML
– Rot-Grün: M  L /  M + L
S
M
L
SML ML
ML
blau-gelb
grün-rot
Luminanz
Gegenfarbenanteile nach Judd
reines Blau
reines Grün
reines Gelb
„Urgelb“
Die Farbe transparenter Substanzen
• Vortrag „Die Farbe des Kernöls“
Visueller und auditiver Pfad
•
•
•
•
Retinotopie
Das linke Hemifeld ist in der rechten
Hemisphäre repräsentiert, und umgek.
Die Fovea ist beidseitig repräsentiert
1 Synapse bis zum V1
•
•
•
•
•
Tonotopie, Periodotopie (IC)
Nur ein Teil der Verbindungen kreuzt:
unilaterale Läsion: kein einseitiger Ausfall
Die Zahl der Synapsen ist variabel (3-4)
Obere Olive: Laufzeitunterschiede
Inferior colliculus: „Tonhöhe“

Licht und Sehen